Подотряд Сидячебрюхие перепончатокрылые (Phytophaga)

         Сидячебрюхие перепончатокрылые являются наиболее примитивными представителями отряда как по строению, так и по биологии. В фауне СССР насчитывается несколько сотен видов, относящихся к этому подотряду, т. е. не больше, чем в каком-нибудь крупном семействе жалящих или паразитических перепончатокрылых.

        На примитивность этих насекомых указывает сложное строение их крыльев, имеющих, как правило, полный набор жилок и ячеек, и строение груди и брюшка. Брюшко их причленено к груди всей передней поверхностью и не отделено от груди ни перехватом, ни стебельком.

        В отличие от жалящих и многих паразитических перепончатокрылых жизнь сидячебрюхих проходит в основном в личиночной фазе. Взрослые особи выходят из куколок с уже созревшими половыми продуктами, и самцы погибают после спаривания, а самки — после откладки яиц. Взрослые особи кормятся на цветах или вообще не питаются. Лишь у некоторых настоящих пилильщиков (Tenthredinidae) питание смешанное: взрослые насекомые кормятся на цветах и ловят малоподвижных насекомых.

        Взрослые сидячебрюхие — довольно беззащитные насекомые: они малоподвижны и лишены жала. Поэтому у них часто встречаются подражательная и покровительственная окраски. Так, например, зеленый пилильщик (Khogogaster viridis, табл. 50, 19), как видно из его названия, окрашен под цвет листьев, а многие виды родов Cimbex, Tenthredo и др. имеют черное тело с желтым и красным рисунком, как у ос или пчел.

        Все сидячебрюхие имеют развитый яйцеклад и, как правило, откладывают яйца внутрь субстрата, которым будет питаться личинка. Лишь у паутинных пилильщиков (Pamphiliidae) самки откладывают яйца на поверхность листьев кормового растения, да и то не совсем свободно: яйцекладом самка делает надрез, в который погружает один конец яйца. По строению яйцеклада, характеру питания личинок и ряду других признаков сидячебрюхие перепончатокрылые делятся на 3 биологические группы: пилильщиков, рогохвостов и оруссид.

        Яйцеклад пилильщиков развит слабо. Самка этих насекомых «пропиливает» в сочных частях растений (листьях, реже стеблях) отверстие, в которое и откладывает яйцо. Часто после откладки наблюдается увеличение размеров яйца, возможно, за счет усвоения соков растения. Вокруг таких яиц образуется небольшое вздутие тканей растения. У некоторых мелких настоящих пилильщиков (Тепthredinidae) из этого вздутия образуется галл — болезненное разрастание тканей растения, в котором развиваются личинки. Но у большинства видов пилильщиков личинки после вылупления выходят на поверхность растения.

        Личинки большинства пилильщиков (табл. 46, 17—23) очень сходны как внешне (см. характеристику отряда), так и по образу жизни с гусеницами бабочек. Большинство из них имеет покровительственную, чаще всего зеленую, окраску тела. Однако некоторые личинки украшены яркими пятнами, служащими, по-видимому, для отпугивания врагов. У личинок пилильщиков имеются и другие способы защиты от врагов. Так, например, живущие на листьях березы, часто группами, личинки северного пилильщика (Сгоеsis septentrionalis) при опасности резко поднимают вверх заднюю часть тела и изгибают ее в виде вопросительного знака или латинской буквы S. Такого рода защита бывает действенной при нападении насекомых-паразитов, а одновременное резкое движение нескольких личинок может отпугнуть даже птицу. Личинки сосновых пилильщиков (Diprion) и других родов для защиты от врагов выбрасывают изо рта капельки или струйки ядовитой жидкости. А крупные зеленые личинки цимбексов (Cimbex) выпускают выделения ядовитых желез из отверстий, расположенных по бокам тела над дыхальцами. Своеобразны личинки вишневого пилильщика (Caliroa cerasi) — серьезного вредителя плодовых деревьев. Их черное или темно-бурое тело уплощено и покрыто слоем полужидкой неприятной слизи, выделяемой кожными железами. Вообще они больше похожи не на личинок насекомых, а на крошечных пиявок. Слизь их также служит для защиты от врагов. Тело личинки Eriocampa покрыто восковым налетом. Большинство личинок пилильщиков связано с одним или группой близкородственных кормовых растений, но среди них имеются и полифаги.

        Питание и рост свободноживущих личинок пилильщиков у большинства видов продолжается приблизительно две недели. Некоторые виды за лето дают две генерации. Закончив развитие, личинки приступают к изготовлению коконов. Иногда они строят их прямо на ветвях растений, но часто личинки уходят для окукливания в почву, подстилку, под кору, в сердцевину обломанных ветвей и другие укрытия. У многих видов способ окукливания может меняться в зависимости от условий. Так, личинки соснового пилильщика (Diprion pini) первого поколения окукливаются открыто на ветвях сосен, а личинки второго поколения, уходящие на зимовку, — в почве или подстилке. Личинки видов, всегда или периодически окукливающихся на поверхности, строят плотный овальный кокон, часто с более мягкой внутренней стенкой. Виды же, всегда окукливающиеся в почве, строят рыхлый непрочный кокон, а иногда вообще его не делают.

        Построив кокон, личинка далеко не всегда окукливается сразу же после этого. Как правило, она впадает в состояние покоя и так уходит на зимовку. Часть личинок весной окукливается, а часть остается в том же состоянии еще на одну зимовку, а иногда даже на несколько лет. Эти покоящиеся личинки являются как бы «резервом» вида на случай наступления неблагоприятных условий. Действительно, может случиться так, что условия будут неблагоприятными и все вышедшие весной личинки погибнут. Новее же какая-то часть популяции сохранится до того времени, когда год будет благоприятен, и численность ее снова быстро восстановится, поскольку специализированные паразиты также погибнут от недостатка пищи.

        Стадия куколки длится от нескольких дней до двух недель. Таким образом, наиболее продолжительная стадия у пилильщиков — стадия покоящейся личинки.

        Имеется много случаев отклонений о этого типичного пути развития. Рассмотрим некоторые из них. На одном — развитии в галлах — мы уже останавливались.

        Личинки ксиелид (Xyelidae) — малоизученного древнего семейства, широко представленного в ископаемом состоянии и насчитывающего в современной фауне лишь несколько десятков видов, —развиваются в пыльниках цветков сосен. Личинки другого архаичного семейства— бластикотомид (Blasticotomidae), насчитывающего всего 2 рода и 4 вида.—развиваются в черешках листьев папоротников. При этом они выделяют пену подобно хорошо известным пенницам. Окукливание происходит в почве, без кокона.

        Развитие стеблевых пилильщиков (сем. Cephidae) происходит в стеблях злаков, в молодых побегах деревьев или кустарников или в почках. Наиболее изучена биология хлебных пилильщиков (Cephus, табл. 51, 2), относящихся к этому семейству, поскольку они являются серьезными вредителями зерновых культурных растений. Самка откладывает 35—50 яиц по одному в стебли пшеницы, ржи, ячменя (в зависимости от вида вредителя) в период колошения. Обычно яйца откладываются в области верхних междоузлий, причем только в растения с полыми стеблями. Из яйца выходит личинка с рудиментарными грудными ногами. Личинка начинает медленно двигаться вниз по стеблю, выедая внутренние ткани растения. К тому времени, когда она добирается до нижней части стебля, она, как правило, успевает закончить развитие. К этому времени растения достигают стадии восковой спелости. Прежде чем окуклиться, личинка челюстями делает кольцевой надрез изнутри стебля на уровне поверхности почвы и ниже места надреза затыкает стебель пробочкой из огрызков растения. Вскоре стебли падают, а покоящиеся личинки остаются в пеньках на зимовку. Весной они здесь же и окукливаются.

        Хотя личинки паутинных пилильщиков, или пилильщиков-ткачей (сем. Ратphiliidae), как правило, живут открыто, биология их отличается от биологии других свободноживущих личинок. Паутинные железы у их личинок функционируют всю жизнь, а не только перед постройкой кокона, как у других сидячебрюхих перепончатокрылых. Все личинки из одной кладки держатся вместе и оплетают ветки паутиной, образуя своеобразное паутинное гнездо, в которое затаскивают отгрызенные кусочки листьев или хвоинки. Внешний вид гнезд личинок ткачей разных видов часто различен. Например, живущие на молодых соснах и питающиеся только однолетней хвоей главных побегов личинки одинокого ткача (Lyda hieroglyphica) строят гнезда, паутина которых наполнена экскрементами, а в паутине гнезда гораздо более вредного общественного ткача (L. erythrocephala) экскременты не задерживаются. Личинки обычно зеленоватого или желтоватого цвета, без брюшных ног. Закончив развитие, они спускаются на паутинках вниз и окукливаются в почве, без кокона.

        В заключение коротко остановимся на биологии пилильщиков из рода Hoplocampa (сем. Tenthredinidae), личинки которых живут в плодах. Самка сливового пилильщика (Н. fulvicornis) откладывает яйца в бутоны слив. Личинка питается внутри незрелого плода, выедая сначала содержимое незрелой косточки, а затем мякоть вокруг нее. Пораженные плоды раньше времени синеют, а из проделанного личинкой хода выступают экскременты и, как правило, янтарная капля застывшей смолы. Такие плоды раньше времени опадают, а личинки покидают их и уходят в почву для окукливания. Сходным образом в яблоках развивается яблонный пилильщик (Н. testudinea). Молодая личинка вначале прогрызает извилистые ходы (мины) под кожицей плода, а затем проникает внутрь и выедает семена. Одна личинка может повредить несколько плодов, причем в поврежденных яблоках остается «червоточина», заполненная экскрементами и остатками пищи. Плоды опадают вскоре после того, как личинка покидает их. Окукливается, так же как и предыдущий вид, в почве, в коконе.

        Рогохвосты (сем. Siricidae), в отличие от пилильщиков, развиваются в древесине, в том числе и мертвой. Для откладки яиц самки используют мощный и толстый яйцеклад, из-за которого эти насекомые и получили свое название. Створки яйцеклада снабжены насечками, как рашпиль. Поочередно двигая створками, самка как бы выпиливает в древесине глубокий ход, на дно которого и откладывается яйцо. У большого елового рогохвоста (Sirex gigas, табл. 50, 5) этот ход достигает глубины 2 см. На изготовление хода и откладку яйца самка затрачивает около 10 минут.

        Личинки рогохвостов белого или желтоватого цвета, имеют рудиментарные грудные ноги. На заднем конце тела у них имеется острый шип, который служит для того, чтобы упираться в стенку хода при движении вперед. Вылупившиеся из яиц личинки начинают прокладывать в древесине ход, ведущий к центру ствола. В отличие от ходов живущих в древесине личинок жуков-усачей и златок ход рогохвостов имеет цилиндрическое, а не овальное сечение и забит мелкой буровой мукой, а не грубыми огрызками. Развитие личинки длится минимум 2 года, а в сухой мертвой древесине может затягиваться на несколько лет.

        К концу жизни личинка вновь начинает приближаться к поверхности ствола, причем личинки мелких видов рода Xiphydria приближаются к самой поверхности и здесь окукливаются, тогда как личинки крупных видов окукливаются где попало, часто на очень большом расстоянии от поверхности. Куколка находится в конце хода; кокона личинки не строят.

        Вышедшие из куколок взрослые насекомые сами прогрызают себе лётное отверстие. О том, насколько крепки челюсти этих насекомых, говорит тот факт, что крупные рогохвосты способны прогрызть даже свинцовые листы, если ими обить ствол дерева.

        Сравнительно недавно было обнаружено, что у самок рогохвостов при основании яйцеклада имеется «сумка», или «карман», где хранятся споры гриба, вызывающего красную гниль древесины. Одновременно с откладкой яйца самка выпускает в ход некоторое количество спор гриба. Когда вылупившаяся из яйца личинка начинает прогрызать ход, по стенкам его развивается красная гниль, очевидно, играющая большую роль в питании личинок, так как без нее личинки не могут развиваться.

        Представители древнего семейства оруссид (Orussidae) занимают особое положение в подотряде. Хотя личинки этих насекомых живут в древесине, питаются они не древесиной, а паразитируют на личинках рогохвостов. Биология этого семейства почти не изучена.

Это интересно! поблагодарить   Имплозивные согласные   Жолио-Кюри, Ирен   СПАРЖА   Бодо, Жан Морис Эмиль