Подотряд Паразитические перепончатокрылые (Parasitica)

         Большинство представителей этого подотряда являются паразитами насекомых и некоторых других беспозвоночных и по-русски называются наездниками. Свое название они получили за присущую большинству видов характерную позу при откладке яиц: насекомое садится верхом на жертву и изгибает брюшко вниз, причем жертва часто продолжает при этом двигаться. Сравнительно небольшая часть паразитических перепончатокрылых (орехотворки) паразитирует на растениях, вызывая образование галлов, в том числе «чернильных орешков» на листьях дуба.

        У паразитических и жалящих перепончатокрылых, в отличие от сидячебрюхих, первый сегмент брюшка при основании сужен (брюшко стебельчатое) и соединен с грудью подвижным сочленением. Такое сочленение обеспечивает большую подвижность брюшка, и многие из этих насекомых способны даже подгибать конец брюшка к голове. Целесообразность этого становится понятной, если учесть, что откладка яиц в тело живых насекомых требует большой подвижности конца брюшка, на котором помещается яйцеклад.

        От жалящих перепончатокрылых паразитические перепончатокрылые отличаются 2-члениковыми вертлугами.

        Взрослые наездники и орехотворки питаются, как правило, нектаром цветов, сладким соком растений или падью тлей, а также слизывают гемолимфу, выступающую из ранки, образовавшейся при откладке яйца в тело хозяина. Некоторые наездники даже специально колют хозяина яйцекладом, не откладывая яиц, только для того, чтобы напиться его гемолимфы. Без этого невозможно развитие яиц. А у заражающих скрытоживущих наездников — птеромалид (сем. Pteromalidae) и некоторых браконид (сем. Braconidae) — самки даже имеют специальные приспособления для питания соками хозяина. Самки этих паразитов вводят через стенку укрытия (например, кокона) яйцеклад в тело хозяина, а затем выделяют из придаточных желез легко застывающую жидкость, стекающую по яйцекладу и превращающуюся в трубочку. Затем самка наездника осторожно вынимает яйцеклад и через трубочку начинает питаться соками хозяина. Так поступает, например, паразит зерновой моли (Nemapogon) хаброцитус (Habrocytus cerealellae, 363), паразиты листового люцернового долгоносика (Нурега postica) спинтерус (Spintherus) и дибрахоидес (Dibrachoides dynastes).

        Среди наездников также довольно много афагов, взрослые формы которых вообще не питаются и выходят из куколки с уже созревшими половыми продуктами.

        Плодовитость самок наездников зависит от того, насколько хорошо они способны находить хозяев. Например, эухариды (сем. Eucharidae), паразитирующие на муравьях, откладывают яйца вне муравейников, и подвижные личинки поджидают муравьев либо в колониях тлей, либо просто на земле. Если поблизости от такой личинки пройдет рабочий муравей, она цепляется за волоски на его лапках и таким образом попадает в гнездо. Здесь она переходит на одну из личинок муравья и питается на ней как эктопаразит. Таким образом, вероятность попадания паразита на хозяина мала, и это компенсируется тем, что самки эухарид откладывают до 15 тысяч яиц.

        Еще меньше шансов найти хозяина у тригоналид (Trigonalidae) — очень специализированного семейства, насчитывающего в мировой фауне всего около 50 видов. Самки этих наездников также откладывают несколько тысяч яиц. В Европе встречается лишь один вид — Pseudogonalis hahni — паразит общественных ос. Интересно проследить историю расшифровки биологии пецилогоналоса (Роеcilogonalos thwaitesii), обитающего в Индии и Японии. Уже давно ученые, вскрывая самок этих наездников и изучая строение их яичников, установили, что они откладывают несколько тысяч яиц. В лаборатории самки пецилогоналоса откладывали яйца на край листа, причем за две недели одна самка откладывала до 10 тысяч яичек. Однако даже при обработке различными растворами личинки из яиц не вылуплялись. Затем вывели взрослых тригоналид из коконов наездников ихневмонид — паразитов гусениц совок. Когда скормили листья, на которые были отложены яйца пецилогоналоса, гусеницам совок, оказалось, что уже спустя несколько часов из яиц вышли личинки и проникли в полость тела гусениц. Но дальше они не развивались. И лишь в том случае, если гусеница заражена ихневмоном, личинка тригоналиды будет развиваться. Она пройикает в кишечник жертвы и достигает тал* четвертого возраста. К этому времени личинка ихневмона заканчивает развитие и делает кокон. И тогда личинка тригоналиды четвертого возраста выходит из тела хозяина и доедает его.

        Однако самки большинства наездников способны активно находить жертву и у некоторых видов откладывают всего несколько десятков яиц.

        Прежде всего они отыскивают среду, благоприятную для развития хозяина, независимо от того, есть там хозяин или нет, и уже потом приступают к его поискам. Таких примеров можно привести много. Самки ализии (Alysia) летят на трупы и уже потом ищут там личинок мух, на которых они паразитируют. Запах эфирных масел сосны начинает привлекать самок наездника Pimpla ruficollis — паразита зимующего побеговьюна (Evetria buoliana), после того как у них разовьются яичники.

        Иной раз лишь одно из кормовых растений хозяина привлекает паразита, что сказывается на зараженности. Например, наездника коллирию (Collyria calcitrator) привлекает запах пшеницы, но не привлекает запах ячменя, и поэтому этот паразит почти не заражает своего хозяина хлебного пилильщика (Cephus pygmaeus) на ячмене. Точно так же апантелес (Арапteles glomeratus) заражает гусениц бабочки-капустницы только на крестоцветных.

        В дальнейшем паразит отыскивает хозяина либо по запаху, либо улавливая сотрясения субстрата. Так, например, опиус (Opius melleus) находит вначале ягоды голубики, а затем заражает те ягоды, в которых шевелятся личинки мухпестрокрылок (Rhagoletis mendax). Иногда, обнаружив след, наездники идут по нему до тех пор, пока не догонят хозяина (гусеницу). Другие наездники долго беспорядочно блуждают, пока не найдут хозяина, и пытаются заражать любой пахнущий им предмет, например уже покинутые коконы, трубочки гусениц листоверток с паутиной и экскрементами. Окончательно пригодность объекта для заражения самка паразита определяет при помощи яйцеклада, который, очевидно, снабжен органами химического чувства типа вкусовых. Самка может ввести яйцеклад в пустой кокон или в мертвое насекомое, но никогда не отложит туда яйцо.

        Больше того, почти все наездники не откладывают яйцо в хозяина, если туда уже отложил свое яйцо другой паразит, и обнаруживают они это также при помощи яйцеклада.

        Некоторые паразиты обладают непостижимой для нас способностью отыскивать хозяина. Особенно примечательны в этом отношении наездники с огромным яйцекладом, заражающие насекомых, живущих в древесине. У одного перуанского наездника яйцеклад в 7, 5 раза превышает длину тела. Обычные в наших лесах черный с красноватыми ногами эфиалып (Ephialtes) и черная с желтоватыми полосами на брюшке и пятнами на груди рисса (Rhyssa) имеют гораздо менее внушительный яйцеклад — у них он лишь немного длиннее тела, т. е. 2—3 см. Этих наездников часто можно встретить на вырубках сосновых лесов, где эфиальты ищут в пнях личинок усачей, а риссы — личинок рогохвостов. На рогохвостах же паразитирует близкий к риссе наездник талесса (Thalessa lunator), самка которого в момент откладки яйца изображена на рисунке 364.

        Вначале самки наездников долго бегают по стволам сухих деревьев или пням, постукивая усиками по поверхности. Они обладают способностью отыскивать личинок, находящихся на глубине нескольких сантиметров под толщей коры и древесины. Обнаружив личинку, наездник широко расставляет ноги, изгибает зазубренный на конце яйцеклад и, воткнув его между ногами, начинает вращаться вокруг этой точки, вворачивая яйцеклад, как сверло. Вся процедура откладки яйца занимает у самки риссы несколько часов.

        Эфиальты откладывают яйца в тело хозяина, а риссы часто просто в ход личинки рогохвоста. Подвижные молодые личинки находят хозяина и живут на поверхности его тела, питаясь вначале гемолимфой и лишь в конце жизни — внутренними органами.

        Своеобразно поведение самок наездников афидиид (сем. Aphidiidae), паразитирующих исключительно на тлях. Подбираясь к своей жертве, они пользуются теми же приемами, что и муравьи, живущие в симбиозе с тлями. Самок афидиид часто можно встретить на растениях с колониями тлей, где они «деловито» бегают, ощупывая усиками все, что попадается на пути. О присутствии тли они узнают лишь на расстоянии менее полутора сантиметров. Наткнувшись на тлю, афидиида начинает ощупывать ее усиками. Именно так поступают муравьи, ухаживающие за тлями. Поэтому тли относятся к этой процедуре спокойно. Кстати, многие афидииды подобно муравьям питаются падью тлей.

        Закончив обследование, наездник подгибает брюшко между ногами ( 365), колет тлю яйцекладом и быстро отскакивает в сторону, чтобы не оказаться забрызганным защитными выделениями трубочек тли. Способность этих наездников сильно изгибать брюшко обусловлена наличием дополнительного подвижного сочленения между вторым и третьим сегментами брюшка.

        Наиболее примитивные представители в большинстве крупных групп наездников, прежде чем отложить яйцо, парализуют хозяина. Парализация может быть необратимой, т. е. в течение всего времени развития личинки паразита хозяин остается неподвижным. Так поступают многие эфиальты, криптусы (Cryptus) и многие другие примитивные ихневмониды (Ichneumonidae), многие примитивные бракониды (Braconidae: Bracon, Habrobracon, Stenobracon и др.) и хальциды (Chalcididae). Все эти наездники паразитируют на скрытоживущих хозяевах. У более высокоорганизованных паразитических перепончатокрылых (Paniscus, Phytodietus из ихневмонид, Alysia, Aphaerita, Cosmophorus из браконид, Elachertus из хальцид) парализация хозяина бывает обратимой, и после откладки яиц паразитом он снова начинает двигаться. И, наконец, более высокоорганизованные наездники вообще не парализуют хозяина.

        Интересно, что наиболее примитивные жалящие перепончатокрылые также необратимо парализуют добычу перед откладкой яиц. Эти факты, а также детальное изучение строения и биологии паразитических и жалящих перепончатокрылых заставили советского энтомолога Г. А. Викторова выдвинуть гипотезу о том, что такой образ жизни был первичным для всех стебельчатобрюхих перепончатокрылых.

        Происхождение стебельчатобрюхих перепончатокрылых этот исследователь представляет следующим образом: предками Apocryta были не растительноядные специализированные сидячебрюхие, а архаичные вымершие формы, «которые еще не стали даже настоящими фитофагами и питались растительным детритом. Личинки таких примитивных перепончатокрылых могли переходить к хищничеству за счет других обитателей разлагающихся растительных остатков. Параллельно стали усложняться инстинкты заботы о потомстве самок, которые сначала убивали, а затем парализовали добычу, применяя в качестве оружия яйцеклад. Благодаря этому их личинки получали возможность использовать более крупную добычу и заканчивать свое развитие за счет одной особи. Последнее привело к упрощению личиночной организации, потере подвижности и формированию своеобразного типа питания...—высасывания в начале развития гемолимфы добычи с последующим быстрым поеданием всех ее внутренних органов».

        В связи с паразитическим образом жизни развитие многих наездников отличается большим своеобразием. Так, яйца их бедны желтком и часто из яйца выходит недоразвитая личинка, скорее просто эмбрион. Но ведь он окружен питательными веществами тела хозяина и за счет этих веществ может нормально развиваться. Таким образом, за счет экономии питательных веществ самка паразита может отложить больше яиц. У других наездников в яйце образуется специальная клеточная оболочка, при помощи которой яйцо питается соками хозяина. Благодаря этому стала возможной полиэмбриония, т. е. вылупление сразу нескольких личинок из одного яйца.

        Полиэмбриония представляет собой высшую форму приспособления эмбрионального развития перепончатокрылых к паразитизму, поскольку при полиэмбрионическом развитии питательные материалы хозяина используются наиболее полно. В жизни паразитических насекомых имеются такие критические периоды, когда большая часть зародышей гибнет и лишь немногие попадают в благоприятные условия. Поэтому паразиты особенно нуждаются в повышении плодовитости. О том, какие преимущества дает полиэмбриония, свидетельствуют подсчеты, сделанные американским энтомологом Клаузеном. Два близких вида — Platygaster hiemalis и Pi. zosinae — паразитируют в гессенской мушке. Яичники взрослой самки первого вида содержат в среднем 3300 яиц, каждое из которых дает 1—2 зародыша, так что возможное потомство одной самки Pi. hiemalis — 5000 особей. Самки второго вида производят в среднем 228 яиц, но каждое из них дает в среднем 7—9 зародышей, так что общее потомство одной самки Р1. zosinae может достигать 18 000 особей. А у некоторых видов из одного яйца может образоваться до 2000 зародышей.

        Интересно и то, что полиэмбрионические перепончатокрылые настолько приспособились к паразитизму, что в процессе эволюции преодолели защитную реакцию хозяина, извратили ее и обратили себе на пользу. Хозяин реагирует на присутствие паразита образованием капсулы из соединительной ткани, но это не только не приводит к гибели паразита, но становится необходимым условием его существования. Между тканями паразита и хозяина устанавливаются такие тесные пищевые взаимоотношения, какие встречаются лишь у некоторых живородящих животных между тканями матери и зародыша.

        У эктопаразитических наездников Netelia и Polyblastus из семейства ихневмонид (Ichneumonidae) иногда наблюдается внутриутробное развитие яиц, и на жертву откладываются уже молодые личинки. Однако живорождение среди перепончатокрылых встречается исключительно редко.

        Личинки наездников имеют плохо развитую головную капсулу. Ноги у них отсутствуют. Часто личинки имеют причудливое строение часто разные возрасты их резко отличаются друг от друга. Например, личинки первого возраста платигастерид (сем. Platygasteridae)—паразитов мелких двухкрылых — имеют причудливую форму и напоминают рачка-циклопа ( 366, 1—3). Задняя часть тела образует «хвост», снабженный несколькими выростами. Наличие такого хвоста особенно характерно для личинок наездников-яйцеедов. которые используют его, чтобы перемешивать содержимое яйца хозяина и не давать ему развиваться. Личинка платигастерид второго возраста выглядит как овальный несегментированный мешок, а тело личинки третьего возраста более вытянуто и сегментировано ( 366, 4, 5).

        Личинки наездников развиваются либо эктопаразитически (на поверхности тела хозяина), либо чаще как эндопаразиты (в теле хозяина). Эктопаразиты развиваются, как правило, либо на скрытоживущих хозяевах, либо на куколках или предкуколках, находящихся в коконах. В качестве примера можно привести гетероспилуса (Неterospilus cephi) — паразита хлебного пилильщика. Самка этого наездника, обнаружив хозяина в стебле пшеницы, прокалывает последний и откладывает на личинку пилильщика от одного до шести яиц. Развитие паразита продолжается около 3 недель. Все это время его личинка находится на поверхности тела хозяина. Через 3 недели личинка пилильщика строит кокон (см. выше). Когда кокон построен, личинка паразита доедает хозяина и зимует в его коконе.

        Эндопаразиты живут как в скрытоживущих хозяевах, так и в обитающих на поверхности. Для них это не имеет значения, так как до окукливания или до вылета взрослых наездников они защищены от вредного влияния внешних уеловнй телом хозяина. У всех эндопаразитов кишечник не открывается наружу, так что экскременты не выделяются и не отравляют тела хозяина. Выделение экскрементов происходит лишь перед окукливанием паразита, когда он перестает питаться. Дышат личинки паразитов либо всей поверхностью тела, либо через специальную дыхательную трубку, выведенную за пределы тела хозяина.

        Нельзя не остановиться на явлении гиперметаморфоза у некоторых наездников. Как уже говорилось выше, личинки эухарид первого возраста подстерегают муравьев вблизи муравейников. Такие подвижные личинки встречаются и у представителей других семейств. У одних видов личинки самостоятельно отыскивают хозяина, у других только передвигаются по его телу, выйдя из яйца, отложенного самкой на тело хозяина. Прикрепившись и начав питаться, они превращаются в обычных неподвижных или малоподвижных личинок. Изучение морфологии подвижных личинок показывает, что они возникли вторично в разных группах наездников, так как передвигаются различными способами. У личинок пимплин (Pimplinae) и криптип (Cryptinae) из семейства Ichneumonidae для передвижения служат своеобразные ложноножки, развивающиеся на брюшной стороне большинства сегментов. Когда такая личинка ползет, по ее телу пробегают волны мускульных сокращений от заднего конца к переднему. А личинки трифонин (Tryphoninae), относящихся к тому же семейству, ползают на спине, сохраняя равновесие при помощи крепких щетинок, имеющихся на боках тела. Если такую личинку перевернуть на брюшко, она снова старается вернуться в прежнее положение, и лишь тогда продолжает двигаться. Молодые личинки перилампид (сем. Perilampidae) ползают на брюшке, опираясь на боковые выросты тела, а личинки леукоспид (сем. Leucospidae), как гусеницы пядениц, изгибаются петлеобразно, прикрепляясь к субстрату то передним, то задним концом тела.

        Главной особенностью питания эндопаразитов является выработка целого ряда приспособлений, которые позволяют паразитам длительное время питаться в теле живого хозяина, не убивая его. Все паразиты, развивающиеся в личинках, куколках и взрослых насекомых, в первую очередь поедают жировое тело и гемолимфу хозяина, не затрагивая жизненно важных органов. Поэтому зараженное насекомое, хотя и становится более вялым и ослабленным, продолжает передвигаться и питаться до конца жизни. И лишь в конце развития паразит поедает внутренности хозяина, а иногда даже и не делает этого.

        Количество личинок паразита, развивающихся в одной особи хозяина, зависит от относительных размеров хозяина и паразита. Так, у паразитирующих в гусеницах бабочек ихневмонов (Ichneumon, табл. 51, 11) или офионов (Ophion, табл. 51, 13), имеющих тело более 1 см длиной, в одной гусенице никогда не развивается больше одной личинки паразита. В то же время самка мелкого (3 мм) наездника апантелеса (Apanteles glomeratus) откладывает в гусеницу своего хозяина — капустницы — до 75 яиц. Особенно велико количество личинок паразита, развивающихся в одной особи хозяина, у мелких наездников, которым присуща полиэмбриония. В некоторых случаях оно достигает 2 тысяч. У наездников-яйцеедов и наездников, развивающихся в тлях, несмотря на их малые размеры, в одном яйце или тле чаще всего развивается одна личинка, и если случайно их оказывается две, то одна из них погибает. Однако среди яйцеедов есть настолько мелкие виды (в семействах Mymaridae, Trichogrammatidae и др.), что даже яйца других насекомых кажутся огромными по сравнению с ними ( 363, 3) и способны обеспечить питанием в некоторых случаях до 50 личинок паразита в одном яйце.

        Наездники паразитируют на пауках и представителях почти всех отрядов насекомых. Первое место среди их хозяев занимают представители чешуекрылых, жуков и перепончатокрылых. Круг хозяев примитивных наездников очень широк. Так, некоторые виды ихневмонид паразитируют и на гусеницах бабочек, и на ложногусеницах пилильщиков, и на личинках жуков. У несколько более специализированных видов хозяевами могут быть представители только одного какого-нибудь отряда, но все же число видов хозяев остается большим. И, наконец, наиболее специализированные паразиты могут развиваться только в одном или нескольких близких видах хозяина. Некоторые наездники паразитируют только на других видах наездников. Это явление носит название сверхпаразитизма.

,

        Специализация наездников выражается также в том, что разные виды их приспособились к жизни не только на разных видах насекомых-хозяев, но и на разных стадиях их развития. Большая группа представителей самых различных семейств, объединяемых общим названием «наездники-яйцееды», паразитирует исключительно в яйцах насекомых или пауков. Все они отличаются мелкими размерами — порядка 1 мм и меньше. Среди них хорошо известны трихограммы (Trichogramma, 363, 5), теленомусы (Telenomus, 367) и ооэнциртусы (Ooencyrtus), широко применяющиеся для биологической борьбы с вредителями лесного и сельского хозяйства. Большинство крупных наездников паразитирует в личинках насекомых, причем разные виды выбирают для заражения личинок разных возрастов.

        Иногда крупные наездники заражают яйца хозяев, а паразиты развиваются в их личинках. Для примера рассмотрим жизненный цикл коллирии (Collyria calcitrator) — паразита пшеничного (Cephus cinctus), черного (Trachelus tabidus) и хлебного (Cephus pygmaeus) пилильщиков. Самки этого наездника отыскивают хозяев на полях пшеницы. Обычно они садятся на стебель немного ниже колоса и движутся вниз головой, ощупывая стебель усиками. Обнаружив яйцо пилильщика, паразит откладывает внутрь него свое яйцо. Но основное развитие паразита происходит не в яйце, а в личинке и заканчивается в предкуколке. Личинки первых трех возрастов не имеют даже следов трахейной системы и дышат всей поверхностью тела, и лишь в конце четвертого возраста у них начинают появляться трахеи. Личинка четвертого возраста зимует в ложногусенице пилильщика и весной начинает быстро расти, превращается в личинку пятого возраста и окукливается внутри кокона, приготовленного личинкой пилильщика.

        Иногда самка паразита откладывает яйцо в кокон хозяина, но развитие происходит не на куколке, а на покоящейся личинке. Так поступает, например, криптус (Cryptus viduatorius). Самка его отыскивает кокон лугового мотылька, бобовой огневки или какой-нибудь другой бабочки, в котором находится еще не окуклившаяся гусеница. Проколов яйцекладом стенку кокона, наездник парализует гусеницу и откладывает на поверхность ее тела яйцо.

        Вышедшая из яйца личинка подвижна (см. выше); она много ползает, часто меняет место питания и уничтожает все другие яйца паразитов, если они есть. Личинка второго возраста также подвижна, но личинки трех последующих возрастов уже не двигаются. Вначале паразит высасывает гемолимфу гусеницы и, лишь достигнув пятого возраста, начинает поедать ее внутренние органы, что приводит к смерти хозяина.

        Некоторые наездники паразитируют в куколках или во взрослых насекомых.

        В результате развития паразита хозяин либо погибает, либо частично или полностью утрачивает способность к размножению. В последних двух случаях личинка паразита перед окукливанием всегда покидает хозяина. Если же хозяин погибает, личинка паразита часто окукливается, не выходя из его тела. Так. например, поступает подавляющее большинство афидиид. Но у видов из рода Ргаоп, относящегося к этому семейству, личинки прогрызают брюшко тли и плетут кокон снаружи, между тлей и субстратом. Характерно поведение личинок апантелеса (Apanteles), паразитирующего в гусеницах бабочек. После смерти хозяина личинки выходят из его тела и тут же окукливаются, оплетая себя рыхлым коконом. На листьях капусты иногда можно найти сухие шкурки гусениц капустницы, окруженные несколькими десятками мелких коконов A. glomeratus.

        Говоря об окукливании наездников, нельзя не остановиться на биологии рогаса (Rhogas dendrolimi) — паразита сибирского шелкопряда. Самки этого наездника откладывают яйца в молодых гусениц в августе. Но развитие паразита происходит в основном на следующий год. Весной, когда гусеницы после зимовки поднимаются на деревья, личинки паразита начинают быстро развиваться. Больных гусениц легко отличить от здоровых: они имеют сероватую окраску и менее подвижны.

        Перед тем как личинка рогаса начинает поедать внутренние органы гусеницы, поведение последней под влиянием паразита резко изменяется: гусеницы спускаются с ветвей вниз по стволу и погибают на коре деревьев близ основания ствола. Умирая, гусеница превращается в «мумию», имеющую совершенно другую форму, чем гусеница. Мумия имеет овальную форму, если смотреть на нее сверху; верхняя ее поверхность выпуклая, а нижняя совершенно плоская ( 368, 3). Личинки паразита окукливаются в ней в конце июня. Клейкими выделениями мумия так плотно прилипает к коре, что отделить ее можно только ножом. Покровы ее настолько тверды, что ее невозможно раздавить пальцами. Но даже мумия не спасает личинку рогаса от некоторых врагов. У наездников-сверхпаразитов из семейства хальцид, откладывающих свои яйца в личинок рогаса, имеется мощный яйцеклад, такой же, как у наездников, откладывающих яйца в личинок насекомых, живущих под корой.

        После выхода паездников из хозяев от последних чаще всего остаются пустые шкурки с ровными круглыми отверстиями.

        Рассмотрев типичный для паразитических перепончатокрылых ход развития, перейдем к некоторым случаям отклонений от этого типичного пути.

        Хотя самки таракановых наездников (сем. Evaniidae, 369) откладывают яйца в оотеки тараканов, личинки их скорее являются не паразитами, а специализированными хищниками. Личинки первого возраста этих насекомых, правда, вначале развиваются как внутренние паразиты в одном из яиц в оотеке, но уже к концу этого периода онп съедают все яйцо, выходят из него и, линяя, превращаются в личинок второго возраста. Личинки старших возрастов, ползая внутри оотеки, поедают одно за другим все яйца подряд, так что к концу развития личинки вся оотека опустошается.

        Своеобразно развитие гастерупционов (сем. Gasteruptionidae), откладывающих яйца в гнезда одиночных пчел. Этих наездников часто можно встретить в колониях андрен, галиктов, антофор и других пчел, где они медленно летают и заглядывают то в одну, то в другую норку ( 370). Обнаружив еще не запечатанную ячейку с запасом пищи, самка наездника откладывает туда яйцо.

        Советский энтомолог С.И.Малышев проследил развитие одного из этих наездников — Gasteruption caudatum — паразита осмии (Osmia parvula). Личинка наездника уничтожает сначала яйцо пчелы, а затем начинает поедать медвяное тесто. При этом она делает в комочке теста ход. Если для развития личинки не хватает запасов, сделанных пчелой в одной ячейке, она переходит в следующую. Личинки другого вида гастерупциона — паразита карликовой ксилокопы (Xylocopa iris), повидимому, вообще не трогают личинок хозяина и питаются исключительно растительной пищей.

        Среди наездников имеется несколько видов, приспособившихся к жизни в воде ( 371). Для перепончатокрылых это явление исключительное. Под водой развиваются личинки прествичий (Prestwichia) — представителей семейства трихограмм (Trichogrammatidae), карафрактусов (Caraphractus) — представителей семейства мимарид (Mymaridae) и водяных наездников (Agriotypidae) — крошечного семейства, насчитывающего всего 2 вида.

        В Европе обитает мелкий (5—8 мм) черный наездник агриотипус (Agriotypus armatus). Этот наездник ныряет под воду, где может оставаться до 10 и более минут, и откладывает яйца в чехлики ручейников. Личинка паразита не трогает личинки хозяина до тех пор, пока та не закончит развитие и не запечатает домик. Тогда паразит ее и пожирает. Перед окукливанием личинка делает тяж наподобие ленты, длиной около 3 см., который торчит из домика и прикрепляется к переднему концу кокона. Значение этого тяжа до сих пор неясно. Если его отрезать, личинка окукливается, но куколка до конца не развивается. Сделав тяж, личинка плетет кокон и превращается в куколку, которая и зимует. Весной наездники выходят на поверхность и роятся над водой.

        Крошечные прествичий (Prestwichia aquatica) паразитируют в яйцах жуков-плавунцов. Эти наездники могут до двух часов находиться под водой, где плавают, пользуясь длинными, покрытыми волосками ногами, как веслами. Одна или несколько самок прествичий откладывают в одно яйцо плавунца до 50 своих яиц. Из них выходят недоразвитые личинки, у которых нет ни трахейной, ни нервной системы. Собственно, это мешок с желудком, открывающимся на переднем конце.

        Питаясь желтком яйца плавунца, личинки быстро растут и спустя 2 недели окукливаются. Вышедшие из куколок наездники оживленно движутся в яйце, здесь же спариваются, а потом прогрызают отверстие и один за другим выходят наружу. Самцы прествичий всегда крылатые, но самки бывают как крылатыми, так и бескрылыми. Но и крылатые наездники летать не способны.

        Пожалуй, наибольшим своеобразием среди перепончатокрылых отличаются карафрактусы, ставшие настоящими водными насекомыми. Вот как описывает поведение Caraphractus reductus энтомолог М. Н. Римский- Корсаков, открывший этого наездника в окрестностях Ленинграда: «При плавании насекомое взмахивает обеими парами крыльев...; при этом задние ноги бывают направлены назад, а передние и средние прижаты к туловищу. Плавание происходит то прямо вверх (со дна сосуда) до поверхности воды, то в сторону и вверх; опускание на дно совершается при помощи таких же движений крыльев, как и при поднятии, или же насекомое расставляет крылья в стороны и держит их неподвижно, перебирая ногами, и таким образом медленно опускается; усики при плавании направлены всегда вверх. Самостоятельный выход наездника из воды происходит весьма редко... Если насекомое посадить на иглу, то оно поднимается, сцепляет между собою передние и задние крылья, обыкновенно лишь с одной стороны, но взлететь не может. Посаженный обратно на поверхность воды в сосуде наездник скользит по поверхности, затем оказывается на стенке сосуда вне воды, но в конце концов опускается в воду».

        Карафрактусы заражают яйца жуков-плавунцов. В одном яйце в зависимости от его размеров развивается от 4 до 20 наездников.

        Не все паразитические перепончатокрылые являются паразитами. Есть среди них и растительноядные формы, встречающиеся в семействах эвритомид (Еиrytomidae) и орехотворок (Cynipidae).

        К первому семейству относится люцерновая толстоножка (Bruchophagus gibbus) — серьезный вредитель люцерны в Средней Азии, на Кавказе и в Нижнем Поволжье. Самки откладывают яйца в оплодотворенные завязи цветков. Личинки проникают внутрь семян и выедают их содержимое, делая их непригодными для посева. На юге толстоножка может давать до 4 поколений в год. Зимуют личинки внутри семян, либо опадающих при уборке, либо на складах. Этот вид толстоножек может развиваться и на диких бобовых, с которых переходит на поля люцерны.

        Самки другого вида эвритомид — урюковой толстоножки (Eurytoma samsonovi) — откладывают яйца в незрелые плоды абрикоса. Личинка развивается внутри неотвердевшей косточки. Пораженные плоды опадают раньше времени. В косточках падалицы личинки последнего возраста зимуют; окукливание происходит весной в период цветения абрикосов, а вылет взрослых насекомых — в период завязывания плодов.

        Виды из рода гармолита (Harmolita) того же семейства развиваются в стеблях злаков, образуя на них вздутия — галлы.

        Личинки хлебной (Н. noxialis) и пшеничной (Н. tritici) гармолит развиваются в стеблях пшеницы, а личинки ржаной галловой гармолиты (Н. rossica) — в стеблях ржи. Вред от этих насекомых незначителен, однако они все же ослабляют растения и снижают урожай.

        Представители семейства орехотворок (Cynipidae) питаются в основном растительной пищей, и лишь небольшая часть видов семейства паразиты или и н к в ил и н ы в галлах других орехотворок или галлиц (Cecidomyiidae). Среди растительноядных орехотворок 80% видов связано с дубом, 7% с шиповником и розами и 7% с другими розоцветными, кленом и травянистыми растениями.

        Растительноядные орехотворки откладывают яйца в ткани растений. В результате жизнедеятельности личинок образуются галлы. Формы галлов у разных видов и даже у разных поколений одного вида различаются настолько хорошо, что по ним можно вести определение орехотворок. Галлы бывают либо однокамерными, и тогда в каждом из них развивается одна личинка, либо многокамерными, и тогда в каждой из камер развивается по одной личинке. Личинки питаются разрастающимися недифференцированными тканями растений, образующими галл.

        Кому незнакомы «чернильные орешки» — плотные ровные шарики на листьях дуба. В старину эти «орешки» измельчали, кипятили и после добавления железного купороса получали прекрасные черные чернила, не выцветающие на солнце. Разрезав осторожно бритвой «орешек», мы обнаружим внутри камеру, в которой находится белая безногая личинка, а осенью — мелкое насекомое длиной около 4 мм, черное с красноватыми пятнами на боках, груди и голове. «Чернильные орешки» — это галлы весеннего поколения обыкновенной дубовой орехотворки (Cynips quercusfolii). В галлах — «орешках» развиваются только самки этого насекомого. Ранней весной неоплодотворенные самки ползают по дубам и откладывают яйца в еще не раскрывшиеся почки на нижней стороне ветвей. В результате образуются маленькие фиолетовые бархатистые галлы, в которых развиваются как самки, так и самцы летнего поколения. Оплодотворенные самки откладывают яйца в листья дубов, в результате чего и образуются «чернильные орешки».

        Поздней осенью, а иногда и во время зимних оттепелей по стволам дубов ползают мелкие бескрылые самки корневой орехотворки (Biorrhiza pallida). Они откладывают по нескольку десятков яичек в верхушечные почки дубовых веток. На следующий год вместо нормальных листьев на верхушках веток вырастают огромные многокамерные галлы, формой и размерами похожие на яблоко. В июле из этих галлов выходит обоеполое поколение, состоящее из крылатых самцов и бескрылых самок. Оплодотворенные самки откладывают яйца в кору корней дуба, где образуются мелкие красноватые галлы с 1—3 камерами, в которых развивается поколение бескрылых девственных самок.

        Различные поколения одного вида часто настолько отличаются, что описывались систематиками как виды„ относящиеся к разным родам. Так, например, развивающаяся на корнях дуба девственная форма орехотворки Andricus noduli была описана под названием Aphilothrix radicis. Обоеполое поколение этого вида развивается в галлах на ветвях.

        У ряда видов орехотворок нет чередования поколений. Так, у розанной орехотворки. (Rhodites rosae) вышедшие весной самки откладывают яйца в почки шиповника и одичавших сортов роз. Через 3 недели появляются мохнатые многокамерные галлы, которые окончательно созревают в сентябре. В апреле из них выходят в основном самки. Самцы у розанной орехотворки чрезвычайно редки.

        Целая группа видов орехотворок откладывает яйца в уже готовые галлы других видов. Крайне своеобразна биология агаонид (Agaonidae) — специализированных опылителей растений. Все виды этого семейства развиваются в плодах диких видов инжира (Ficus). Наиболее известна из них бластофага (Blastophaga psenes). Самцы этого насекомого бескрылы, а самки крылаты ( 363, 7, 8).

        Плод инжира представляет собой полоо мясистое образование с маленьким отверстием на конце. Внутрь плода ведет узкий канал, выстланный чешуйками, через который туда проникают самки бластофаги. Внутри плода находится большое количество крошечных цветков. В строго определенные части завязи самки откладывают яички. Вышедшие из них личинки питаются завязью и незрелыми семенами. Несмотря на то, что бластофаги во множестве размножаются внутри плода и съедают значительное количество семян, их нельзя назвать вредителями, поскольку без них вообще невозможно развитие семян у диких видов инжира: эти насекомые являются единственными опылителями инжира. Часть взрослых самок, закончив развитие, вылетает через канал плода и проникает в другие плоды.

        Современные культурные сорта инжира самоопыляются и в бластофагах не нуждаются, однако для созревания полукультурной смирнской фиги; разводимой в Италии и Греции, необходима операция, носящая название капрификации. Эта операция, описанная еще древнегреческими писателями, заключается в том, что среди ветвей культурного инжира развешивают ветви диких деревьев, срезанные с плодами. Взрослые бластофаги вылетают из этих плодов, проникают в плоды культурных деревьев и опыляют их. Однако развиваться в плодах смирнской фиги они не могут, поскольку строение ее цветков отличается от строения цветков диких деревьев.

        Бластофага была специально ввезена из Греции и Малой Азии в Калифорнию для оплодотворения разводимой там смирнской фиги.

        Довольно много видов агаонид известно из Южной Америки, Африки и Австралии. Некоторые из них имеют самцов двух форм—крылатых и бескрылых. Интересен самец Krabidia cocoani, у которого имеется только две пары ног; средняя пара представлена лишь крошечными двучлениковыми рудиментами.

Это интересно! горноалтаец   ТИТАНА СЕМЕЙСТВО   Paramount Pictures   Вор-карманник   Кореновск